الدرس 2فسيولوجيا الجهاز العصبي

فسيولوجيا الجهاز العصبي — Nervous System Physiology(ص 26)

كيف يعمل الوخز الإبري؟(ص 26)

أجرى العلماء بحوثًا لمعرفة كيفية عمل الوخز الإبري. واستنتجوا أنّ الإبر التي يتمّ إدخالها داخل الجلد في نقاط معيّنة كما هو موضّح في الشكل (13)، قد تحفّز الأعصاب التي ترسل رسائل إلى الدماغ ليطلق الأندورفينات Endorphins. تقلّل الأندورفينات من الشعور بالألم، وتعمل على مستقبلات متخصّصة في خلايا الدماغ العصبية لتعطي إحساسًا بالتحسّن. ويُشار إلى أنّ بحوثهم لا تزال مستمرّة في هذا المجال.(ص 26)

1. الظواهر الكهربائية على غشاء خليّة حيّة — The Electrical Phenomena Across the Cell Membrane of Living Cells(ص 27)

1.1 جهد الراحة — Resting Potential(ص 27)

يوجد تيّار كهربائي يتجه من ناحية سطح غشاء الخلية الخارجي باتجاه سطح غشاء الخلية الداخلي، وهذا يعني أنّ سطح غشاء الخلية الخارجي يحمل شحنات موجبة أمّا سطح غشاء الخلية الداخلي فيحمل شحنات سالبة (شكل 14). هذا الفرق في الجهد الكهربائي على جانبي غشاء الخلية يُسمّى فرق الكمون الكهربائي Electric Potential Difference أو ما يعرف بالجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية.(ص 27)

على غرار الخلايا كلّها، لغشاء الخلية العصبية في حالة الراحة جهد كهربائي (فرق كمون كهربائي) يُعرف باسم جهد الراحة Resting Potential وهو يساوي −70 mv (شكل 14) نتيجة الاختلاف في تركيزات الأيونات على جانبي غشاء الخلية.(ص 27)

2.1 أسباب جهد الراحة — Causes of Resting Potential(ص 27)

تتعدّد أسباب وجود جهد الراحة لغشاء خليّة ما، ومنها تركيب غشاء الخلية ومكوّناته، والاختلاف في كثافة الأيونات على جانبي غشاء الخلية (ناحية داخل الخلية، وناحية خارجها)، وحركة هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها بطريقة منتظمة غير عشوائية. أمّا الأسباب المؤدية إلى استمرارية هذا الجهد لغشاء الخلايا الحيّة فهي:(ص 27)

يحتوي غشاء الخلية على قنوات لنقل الأيونات Ion Channels من وإلى البيئتين الخارجية أي الوسط المحيط بالخلية الحيّة Extracellular والداخلية للخلية.(ص 27)

ومن تلك القنوات قنوات خاصة بأيونات الصوديوم Na⁺ وأخرى خاصة بأيونات البوتاسيوم K⁺. وتتواجد القنوات الخاصة بأيونات الصوديوم Na⁺ بعدد أقل من القنوات الخاصة بأيونات البوتاسيوم K⁺. تبقى بعض هذه القنوات مفتوحة دائمًا، وهي تسمح بنقل أيونات Na⁺ وK⁺ خلال غشاء الخلية بحسب منحدر تركيزها حيث إنّ تركيز Na⁺ أعلى في البيئة الخارجية للخلية مقارنة بالبيئة الداخلية للخلية على عكس تركيز K⁺.(ص 28)

نتيجة لذلك، يزيد انتشار أيونات البوتاسيوم K⁺ خارج الخلية بينما يقلّ انتشار أيونات الصوديوم Na⁺ داخلها. يؤدّي هذا الاختلاف في نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم إلى جعل الغشاء الخارجي موجب الشحنات على عكس الغشاء الداخلي سالب الشحنات، وهذا الفرق في الشحنات على جانبي الغشاء يُعرف باستقطاب الغشاء Polarized Membrane.(ص 28)

في كلّ دورة، ترتبط المضخّة بثلاثة أيونات صوديوم في الجهة الداخلية للخلية وتتطلّب عملية نقل هذه الأيونات عكس منحدر تركيزها استهلاك الطاقة فتتحلّل جزيئات ATP إلى Pi + ADP مطلقة الطاقة اللازمة. ثم يرتبط الفوسفات (Pi) بالمضخّة مما يؤدّي إلى تغير في شكلها فيسبّب إطلاق أيونات الصوديوم إلى البيئة الخارجية للخلية. ثم يرتبط أيوني بوتاسيوم من البيئة الخارجية للخلية بالمضخّة فيتحرّر الفوسفور المرتبط بها ما يؤدّي إلى إعادة تغيّر شكلها مسبّبًا إطلاق أيونات البوتاسيوم داخل الخلية (شكل 15).(ص 28)

تشكّل هذه الخطوات دورة تقوم في خلالها المضخّة بضخّ ثلاثة أيونات Na⁺ خارج الخلية مقابل ضخّ أيوني K⁺ إلى داخل الخلية. وبالتالي تتجمّع الأيونات الموجبة بشكل أكبر على سطح غشاء الخلية الخارجي، ما يساعد في استقطاب غشاء الخلية.(ص 29)

3.1 جهد العمل — Action Potential(ص 29)

ينقل جهازك العصبي آلاف الإشارات خلال جسمك في كلّ لحظة على شكل سيالات عصبية. والسيال العصبي Nerve Impulse عبارة عن موجة من التغيّر الكيميائي والكهربائي تنتقل على طول غشاء الخلية العصبية.(ص 29)

عند استثارة ليف الخلية العصبية بمؤثّر فعّال، يستجيب الليف بظاهرة كهربائية تُسمّى جهد العمل Action Potential، وهو انعكاس الشحنة الكهربائية عبر غشاء الخلية ومن ثم استعادة غشاء الخلية لوضعه السابق أي حالة جهد الراحة.(ص 29)

في خلال مرحلة زوال الاستقطاب، ينتقل جهد الغشاء من −70mv إلى −50mv أي عتبة الجهد Threshold Potential وهو الحدّ الأدنى من إزالة استقطاب جهد الغشاء لتوليد جهد العمل. إنّ أي استثارة لا توصل غشاء الخلية إلى عتبة الجهد لا تولّد جهد عمل.(ص 29)

عند استثارة العصب الوركي مثلًا بسلسلة من الصدمات الكهربائية المتزايدة في شدّتها والمتساوية من حيث زمن تأثيرها، نلاحظ أنّ التنبيه غير الفعّال Ineffective Stimulation غير قادر على توليد جهد عمل، فيُقال عندئذٍ إنّ شدّة التنبيه غير كافية أي تحت عتبة التنبيه أو تحت عتبوية Subthreshold Intensity. بزيادة الشدّة تدريجيًّا، نصل إلى شدّة تكفي لتوليد جهد عمل، وتُدعى هذه الشدّة عتبة التنبيه أو الشدّة العتبوية Threshold Intensity، وأيّ شدّة أعلى من عتبة التنبيه Suprathreshold Intensity تكون قادرة على توليد جهد عمل، تُسمّى التنبيه الفعّال Effective Stimulation.(ص 30)

بوصول غشاء الخلية المستثار إلى نقطة عتبة الجهد −50mv، يولّد ما يُسمّى بموجة زوال الاستقطاب Wave of depolarization وهي موجة تنتقل على طول الليف العصبي على شكل شحنات سالبة مؤدّية إلى تشكّل السيال العصبي وانتقاله إلى نهاية المحاور العصبية (شكل 17).(ص 30)

2. استجابة الجهاز العصبي للمنبّهات المختلفة — The Response of the Nervous System to Different Stimuli(ص 31)

المنبّه Stimulus هو تبدّل في الوسط الخارجي أو الوسط الداخلي بسرعة تكفي لاستثارة المستقبلات الحسّية والخلايا العصبية وبالتالي توليد استجابة ملائمة له.(ص 31)

تنتشر المستقبلات الحسّية في كافة أنحاء الجسم، حيث إنّ بعضها يستقبل منبّهات خارجية، وبعضها الآخر يستقبل منبّهات داخلية. يتصل ليف عصبي بكلّ من هذه المستقبلات الحسّية التي تنقل السيالات العصبية عبر الألياف العصبية المحيطة باتّجاه الجهاز العصبي المركزي. تستخدم الحيوانات هذه المستقبلات للحصول على معلومات عن بيئتها، ويكون كلّ مستقبل خاصًّا بنوع من التنبيه. مثلًا، تقوم مستقبلات الضوء في شبكية العين باستقبال الموجات الضوئية فحسب، بينما تقوم مستقبلات الحرارة باستقبال الطاقة الحرارية، أمّا مستقبلات الضغط فتقوم باستقبال الضغط.(ص 31)

1.2 أنواع المنبّهات وخصائصها — Types of Stimuli and Their Characteristics(ص 32)

3. المشتبكات العصبية — Synapses(ص 32)

لا تلامس معظم الخلايا العصبية بعضها بعضًا ولا تلامس الأعضاء المنفّذة بل تفصل بينها مشتبكات عصبية. المشتبكات العصبية Synapses هي أماكن اتصال بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية وخلية غير عصبية (خلية عضلية أو غدّية). وهي تسمح بنقل السيال العصبي (الرسائل العصبية) من خلية عصبية إلى الخلية المجاورة (شكل 18).(ص 32)

المشتبكات العصبية نوعان، المشتبكات الكيميائية Chemical Synapses التي ينتقل السيال العصبي خلالها على شكل موادّ كيميائية (شكل 19) لا على شكل تيّار كهربائي كما في المشتبكات الكهربائية Electrical Synapses. توجد معظم المشتبكات الكيميائية بين النهايات المحورية للخلية العصبية والزوائد الشجيرية للخلية التالية Axodendritic Synapse كما يمكن أن تتواجد بين النهايات المحورية وجسم خلية Axosomatic Synapse أو محور خلية عصبية أخرى Axoaxonic Synapse. ويُعرف المشتبك الموجود بين خلية عصبية وخلية عضلية بالموصل العضلي العصبي Neuromuscular Junction (شكل 18).(ص 32)

تنتقل الرسائل العصبية باتّجاه واحد، عبر المشتبك الكيميائي، من تفرعات المحور العصبي لخلايا عصبية ما قبل المشتبك Presynaptic Neurons باتّجاه خلية ما بعد المشتبك Postsynaptic Cell.(ص 33)

1.3 انتقال الرسائل العصبية عبر المشتبكات الكيميائية — Propagation of Nerve Messages Through Chemical Synapses(ص 34)

تظهر الدراسات المجهرية الإلكترونية للمشتبك الكيميائي انتفاخات في نهايات تفرعات المحور العصبي تُسمّى الأزرار. تحوي الأزرار حويصلات دقيقة وغزيرة جدًّا تُدعى حويصلات مشتبكية Synaptic Vesicles، تحوي بدورها موادّ كيميائية تُسمّى نواقل عصبية Neurotransmitters مسؤولة عن نقل الرسائل العصبية عبر المشتبكات الكيميائية.(ص 34)

تتنوّع النواقل العصبية، وتختلف مستقبلاتها النوعية. إلا أنّ كلًّا منها يرتبط بقنوات أيونية محدّدة لنقل أيونات معيّنة إلى داخل الخلية ما بعد المشتبك.(ص 35)

في حالة المشتبك المنبّه Excitatory Synapse، عندما يرتبط ناقل عصبي كالأسيتيل كولين Acetylcholine، مثلًا، بمستقبله الغشائي، تنفتح قناة أيونية مرتبطة بهذا المستقبل لتدخل عبرها أيونات من الصوديوم Na⁺ إلى الخلية ما بعد المشتبك، مؤدّية إلى تبدّل كهربائي فيها، أي إلى زوال الاستقطاب. هذا ما يُسمّى الجهد المنبّه ما بعد المشتبك Excitatory Postsynaptic Potential (EPSP). وإذا وصل زوال الاستقطاب إلى عتبة الجهد أي −50 mv، ولّد جهد عمل ينتقل على طول الخلية ما بعد المشتبك. ثمّ يقوم الأنزيم كولين إستيريز Choline Esterase بتفكيك الأسيتيل كولين المرتبط بالمستقبل وبذلك يوقف مفعوله.(ص 35)

أمّا في حالة المشتبك المثبّط Inhibitory Synapse، فعندما يرتبط ناقل عصبي مثل جابا GABA، بمستقبله الغشائي، تنفتح قناة أيونية بهذا المستقبل لتدخل عبرها أيونات الكلورايد Cl⁻ إلى الخلية ما بعد المشتبك، مؤدّية إلى تبدّل كهربائي يظهر بفرط استقطاب يُسمّى الجهد المثبّط ما بعد المشتبك Inhibitory Postsynaptic Potential (IPSP). يستحيل في هذه الحالة تولّد جهد العمل، وانتقاله على طول الخلية ما بعد المشتبك كما في حالة المشتبك المنبّه.(ص 35)

فقرة إثرائية — علم الأحياء في حياتنا اليومية — المشتبك الكهربائي(ص 36)

يُعتبر المشتبك الكهربائي رابط توصيل بين الخلايا العصبية المتجاورة، وهو يتكوّن من فجوة ضيّقة بين خليتين عصبيتين: خلية عصبية ما قبل المشتبك وخلية عصبية ما بعد المشتبك تدعى موصل فجوي Gap Junction.(ص 36)

في هذا الموصل الفجوي، تقترب الخلايا العصبية بعضها من بعض بمسافة أقلّ بكثير من المسافة الفاصلة في المشتبك الكيميائي. يحتوي كل موصل فجوي على عدّة قنوات تُسمّى قنوات موصل فجوي Gap Junction Channels. وتتكوّن كلّ قناة من 12 بروتينًا تشكّل معًا مسامًّا Pore يصل سيتوبلاسم الخلايا المتجاورة بعضها ببعض (شكل 20).(ص 36)

عند توليد جهد عمل في خلية عصبية، تنتقل الأيونات من هذه الخلية إلى الخلية المجاورة عبر الفتحات العريضة للقنوات بسرعة، حاملة معها شحنة موجبة تؤدّي إلى زوال الاستقطاب في الخلية ما بعد المشتبك. وهكذا ينتقل السيال العصبي من خلية عصبية إلى الخلية التالية.(ص 36)

مقارنة مع المشتبك الكيميائي، يُعتبر المشتبك الكهربائي أسرع. وتتواجد المشتبكات الكهربائية في معظم أقسام الجهاز العصبي المركزي وبين خلايا المسار العصبي الذي يتطلّب أسرع قدر من التجاوب مثل الدفاع الانعكاسي. مثلًا، الاستجابة للخطر عند الحبار تتطلّب إفراز كمية كبيرة من الحبر بسرعة كبيرة للتخفّي عن أعدائه. وهناك ميزة خاصة في هذا المشتبك وهي أنّه يسمح للسيال العصبي بالانتقال في الاتّجاهين في معظم الأوقات.(ص 36)